EPICHLOË TYPHINA (Pers.) Tul. & C. Tul.

Teleomorfo Epichlöe typhina (Pers.) Tul. & C. Tul.
Sinonimia Typhodium typhinum
Anamorfo Sphacelia typhina, Acremonium typhinum
Reino Fungi
División Ascomycota
Subfilum Pezizomycotina
Clase Sordariomycetes
Subclase Hypocreomycetidae
Orden Hypocreales
Familia Clavicipitaceae
Género Epichloe

Epichloë typhina es una especie de hongo ascomiceto de la familia Clavicipitaceae que infecta varios géneros de plantas, siendo su aspecto cuando se desarrolla de una masa amarillenta que recubre el tallo de la planta hospedante. Epichloë typhina es un patógeno biotrófico que causa la enfermedad de estrangulamiento de la grasa oleosa.

DESCRIPCIÓN

Cuerpo: El estroma es de inicio blanco (formación de conidios), luego según va madurando adquiere color amarillo, amarillo dorado o anaranjado, siendo primeramente su superficie más o menos lisa, pero al madurar punteada por la abertura de los peritecios u ostiolos. Su tamaño es muy variable, entre 2 y 10 centímetros, situado en general a la altura del último nudo del tallo de la planta, engulle la inflorescencia inmadura con un estroma fúngico similar al fieltro. Las inflorescencias de las plantas infectadas se asemejan a pequeñas espadañas, con el tallo debajo y la hoja sana arriba.

Organoleptia: Sin olor característico. Sabor no disponible.

Microscopia: Ascas octospóricas  cilíndricas y alargadas, de 100-200 x 6-10 μm, con ascosporas filiformes en paralelo tan largas como las Ascas, con hasta 9 septos y contenido granuloso. Las conidioforas del estado anamorfo son cortas, con conidias unicelulares, hialinas y ovaladas, de 3-9 x 1-2 μm.

Ecología: Es un hongo  parásito muy común y abundante, es oligófago, alimentandose de la grasa oleosa de las plantas que infecta. Es un parásito intercelular que penetra en los órganos vegetativos de las gramíneas y sobre invernada en las partes perennes por división de la que puede propagarse. Su desarrollo externo en el huésped coincide con el período de floración según la planta (primavera/verano) y está estrechamente relacionado con la fertilidad del huésped. Las plantas infectadas detienen la floración por lo que se conoce por la "enfermedad del estrangulamiento", aunque en ocasiones llegan a florecer y madurar las semillas propagándose el hongo mediante estas a nuevas plantas (Kohlmeyer y Kohlmeyer 1974). Las plantas hospederas que la literatura menciona para esta especie son diferentes especies de los géneros  Alopecurus,  Agrostis, Anthoxanthum, Avena, Arrhenatherum, Brachypodium, Calamagostri, Dactylis, Festuca, Lolium, Milium, Phleum, Poa y Puccinellia, aunque no está del todo claro cuáles son las plantas hospedantes, ya que se sabe que Epichloë typhina  consistía en un grupo de especies estrictamente monofágicas, por lo que las plantas hospedantes mencionadas para esta especie a menudo se referirán en realidad a diferentes especies.  No comestible, posee alcaloides tóxicos.

Notas de interés: La biología de esta especie merecería un artículo aparte dada su complejidad, así que me limitaré a anotar algunos detalles característicos.
- Epichloë typhina es heterotólica, con reproducción sexual que requiere la transferencia de conidios de un tipo de apareamiento a un estroma del tipo de apareamiento opuesto.
- La infección es sistémica, por lo que una vez el hongo se establece se extiende vegetativamente junto con las plantas.
- Las moscas (Botanophila spp.) Están vinculadas a Epichloë typhina en una relación mutualista en la que las moscas se benefician de los estromas como fuente de alimento tanto para adultos como para larvas, mientras que el hongo se beneficia de la transferencia de conidios por las moscas, lo que resulta en la fertilización de otros estromas. Una especie de mosca es Phorbia pherenione, que se alimenta de la formación de conidios blancos anterior al estado teleomorfo amarillo anaranjado donde deposita sus huevos. Phorbia phrenione es el único vector conocido de Epichloë typhina, las larvas y adultos se alimentan únicamente en el estroma de Epichloë typhina y en tejido infectado en fase conidial, siendo estas esporas asexuales aun viables después de pasar a través del tracto digestivo de la mosca siendo capaces de germinar (White & Bultman 1987).
- Este hongo está cerca del cornezuelo del centeno, produce alcaloides tóxicos para mamíferos, especialmente lolitrème B (indolterpeno) aunque en cantidades muy pequeñas. Epichloë typhina, congéneres y otras especies relacionadas (Clavicipitaceae) producen estos alcaloides que actúan como defensa contra la herbivoría, insectos y otros animales por lo que Phorbia pherenione ha creado una resistencia natural en esta relación especial de mutualismo [Bradshaw (1959), Kohlmeyer y Kohlmeyer (1960,1974) y Eckblad y Torkelson (1989)].
- Clonostachys epichloë, Phyllosticta epichloes, Cladosporium epichloës y Radulidium epichloës son hongos que parasitan a Epichloe typhina, pero se desconoce su potencial para el control biológico.
- De plantas infectadas por esta especie pueden surgir panículas aparentemente sanas que llevan el hongo en todas sus partes. En interesante como en las plantas de Festuca rubra se han encontrado con que panículas producen semillas viables que contienen el hongo entre el pericarpio y el endosperma y más raramente en el embrión, siendo estas semillas portadoras de nuevas plantas infectadas.
- Las plantas de Festuca rubra pueden ser completamente invadidas por el hongo sin mostrar signos externos de infección o pérdida obvia de vitalidad o productividad. Estas plantas ofrecen un paralelo cercano a las de Lolium perenne que están invadidas por un hongo que es estéril y se distribuye en la semilla. Se discute la posibilidad de que el endófito de Lolium sea idéntico a Epichloe typhina.

Posibles confusiones: En su estado teleomorfo amarillo anaranjado es difícil, salvo con otras especies del mismo género:
- Epichloe festucae, parasita plantas como Festuca rubra, Festuca ampla y Lolium perenne, con Ascosporas más grandes de 250-390 μm que se desectructuran formando esporas fragmentadas en forma de lanza, mientras que los conidios reniformes tienen 4-6 μm.
- Epichloë baconii, se desarrolla en plantas del genero Agrostis ( Agrostis castellana, Agrostis stolonifera, Agrostis capillaris y Agrostis tenuis) con Ascosporas filiformes  que se fragmentan en esporas cilíndricas con un solo septo, conidios reniformes de 4,5-5 x 1,5-2 μm.
- Epichloë clarkii, ascosporas filamentosas fragmentadas en esporas con forma de lanza, conidios reniformes de 4-6 μm, sobre Holcus lanatus.
En su estado anamorfo blanco se podría confundir con otros hongos fitopatógenos  como Albugo candida, aunque estrictamente en este caso no es un hongo, siendo un oomycete parásito tipo roya blanca (Reino Protista ) que se desarrolla sobre plantas de la familia de las Crucíferas, siendo una especie  habitual sobre Capsella bursa-pastoris y que merece una entrada en el blog por su increíble biología.